Hipotálamo

El hipotálamo forma las secciones inferiores del diencéfalo y participa en la formación del suelo del tercer ventrículo. El hipotálamo incluye el quiasma óptico, el tracto óptico, el tubérculo gris con el embudo y los cuerpos mamilares.

El quiasma óptico (quiasma óptico) es una cresta transversal formada por las fibras de los nervios ópticos (II par de nervios craneales), que se cruzan parcialmente hacia el lado opuesto (formando una decusación). Esta cresta continúa lateral y posteriormente a cada lado hasta el tracto óptico (tratus opticus). El tracto óptico se ubica medial y posteriormente respecto a la sustancia perforada anterior, rodea el pedúnculo cerebral desde el lado lateral y termina con dos raíces en los centros visuales subcorticales. La raíz lateral, más grande, (radix lateralis) se aproxima al cuerpo geniculado lateral, y la raíz medial, más delgada, (radix medialis) se dirige al colículo superior del techo del mesencéfalo.

La placa terminal, perteneciente al telencéfalo, se encuentra junto a la superficie anterior del quiasma óptico y se fusiona con él. Cierra la sección anterior de la fisura longitudinal del cerebro y está compuesta por una fina capa de sustancia gris, que en las secciones laterales de la placa se prolonga hacia la sustancia de los lóbulos frontales de los hemisferios.

Detrás del quiasma óptico se encuentra el tubérculo gris (tuber cinereum), tras el cual se encuentran los cuerpos mamilares, y a los lados se encuentran los tractos ópticos. Por debajo, el tubérculo gris desemboca en el infundíbulo, que conecta con la hipófisis. Las paredes del tubérculo gris están formadas por una fina lámina de sustancia gris que contiene los núcleos tuberales. Desde el lateral de la cavidad del tercer ventrículo, una depresión estrecha del embudo se proyecta hacia la región del tubérculo gris y, posteriormente, hacia el interior del embudo.

Los cuerpos mamilares (corpora mamillaria) se ubican entre el tubérculo gris, por delante, y la sustancia perforada posterior, por detrás. Se presentan como dos pequeñas formaciones esféricas blancas, de aproximadamente 0,5 cm de diámetro cada una. La sustancia blanca se encuentra únicamente en el exterior del cuerpo mamilar. En el interior se encuentra la sustancia gris, en la que se distinguen los núcleos medial y lateral del cuerpo mamilar (núcleos corporis mamillaris mediales et laterales). Las columnas del fórnix terminan en los cuerpos mamilares.

En el hipotálamo existen tres regiones hipotalámicas principales: grupos de células nerviosas de diferentes formas y tamaños: región hipotalámica anterior (anterior), región intermedia (intermedia) y región posterior (posterior). Los grupos de células nerviosas en estas regiones forman más de 30 núcleos hipotalámicos.

Las células nerviosas de los núcleos hipotalámicos tienen la capacidad de producir una secreción (neurosecreción), que puede ser transportada a la glándula pituitaria a través de los procesos de estas mismas células. Dichos núcleos se denominan núcleos neurosecretores del hipotálamo. En la región anterior del hipotálamo se encuentran el núcleo supraóptico (supraóptico) (núcleo supraóptico) y los núcleos paraventriculares (núcleos paraventriculares). Los procesos de las células de estos núcleos forman el haz hipotálamo-hipofisario, que termina en el lóbulo posterior de la glándula pituitaria. Entre el grupo de núcleos de la región posterior del hipotálamo, los más grandes son los núcleos medial y lateral del cuerpo mamilar (núcleos corporis mamillaris mediales et laterales) y el núcleo hipotalámico posterior (núcleo hipotalámico posterior). El grupo de núcleos de la región hipotalámica intermedia incluye los núcleos hipotalámicos inferomedial y superomedial (núcleos hipotalámicos ventromediales y dorsomediales), el núcleo hipotalámico dorsal (núcleo hipotalámico dorsal), el núcleo infundibular (núcleo infundibular), los núcleos gris-tuberosos (núcleos tuberales), etc.

Los núcleos hipotalámicos están conectados por un sistema complejo de vías aferentes y eferentes. Por lo tanto, el hipotálamo tiene un efecto regulador sobre numerosas funciones vegetativas del organismo. La neurosecreción de los núcleos hipotalámicos puede influir en las funciones de las células glandulares de la hipófisis, aumentando o inhibiendo la secreción de diversas hormonas, que a su vez regulan la actividad de otras glándulas endocrinas.

La presencia de conexiones neuronales y humorales entre los núcleos hipotalámicos y la glándula pituitaria hizo posible combinarlos en el sistema hipotálamo-hipofisario.

Estudios filogenéticos han demostrado que el hipotálamo existe en todos los cordados, está bien desarrollado en anfibios y aún más en reptiles y peces. Las aves presentan una clara diferenciación de núcleos. En los mamíferos, la materia gris está muy desarrollada, y sus células se diferencian en núcleos y campos. El hipotálamo humano no difiere significativamente del de los mamíferos superiores.

Existe un gran número de clasificaciones de los núcleos hipotalámicos. E. Gruntel identificó 15 pares de núcleos, W. Le Gros Clark, 16, y H. Kuhlenbek, 29. La clasificación más utilizada es la de W. Le Gros Clark. I. N. Bogolepova (1968), basándose en las clasificaciones anteriores y teniendo en cuenta los datos de ontogénesis, propone dividir los núcleos hipotalámicos en cuatro secciones:

1. sección anterior o rostral (combinando el área preóptica y el grupo anterior - W. Le Gros Clark) - áreas preópticas medial y lateral, núcleo supraquiasmático, núcleo supraóptico, núcleo paraventricular, área hipotalámica anterior;
2. sección medial media - núcleo ventromedial, núcleo dorsomedial, núcleo infundibular, área hipotalámica posterior;
3. sección lateral media - área hipotalámica lateral, núcleo hipotalámico lateral, núcleo tuberolateral, núcleo tuberomamilar, núcleo perifornical;
4. sección posterior o mamilar: núcleo mamilar medial, núcleo mamilar lateral.

Las conexiones anatómicas del hipotálamo también aclaran su importancia (funcional). Entre las vías aferentes más importantes se pueden distinguir las siguientes:

1. el haz prosencéfalo medial, cuya parte lateral conecta el hipotálamo con el bulbo y tubérculo olfatorio, la región periamigdaloidea y el hipocampo, y la parte medial con el tabique, la región diagonal y el núcleo caudado;
2. la tira terminal, que va desde la amígdala hasta las partes anteriores del hipotálamo;
3. fibras que pasan a través del fórnix desde el hipocampo hasta el cuerpo mamilar;
4. conexiones tálamo-, estrio- y pálido-hipotalámicas;
5. del tronco encefálico: el tracto tegmental central;
6. de la corteza cerebral (orbitaria, temporal, parietal).

Así, las principales fuentes de aferenciación son las formaciones límbicas del prosencéfalo y la formación reticular del tronco encefálico.

Los sistemas eferentes del hipotálamo también se pueden agrupar en tres direcciones:

1. sistemas descendentes hacia la formación reticular y la médula espinal: el sistema periventricular de fibras que terminan en el mesencéfalo (haz longitudinal posterior), en los centros autónomos del tronco caudal y la médula espinal, y el haz mamilar-tegmental, que va desde los cuerpos mamilares hasta la formación reticular del mesencéfalo;
2. vías hacia el tálamo desde los cuerpos mamilares (haz mamotalámico), que forman parte del sistema límbico funcional cerrado;
3. Vías hacia la glándula pituitaria: la vía hipotálamo-hipofisaria desde los núcleos paraventricular (10-20% de las fibras) y supraóptico (80-90%) hasta los lóbulos posterior y parcialmente medio de la glándula pituitaria, la vía tuberohipofisaria desde los núcleos ventromedial e infundibular hasta la adenohipófisis.

Los trabajos de J. Ranson (1935) y W. Hess (1930, 1954, 1968) presentaron datos sobre la dilatación y constricción pupilar, el aumento y la disminución de la presión arterial, y la aceleración y desaceleración del pulso tras la estimulación del hipotálamo. Con base en estos estudios, se identificaron zonas que ejercen efectos simpáticos (sección posterior del hipotálamo) y parasimpáticos (sección anterior), y el propio hipotálamo se consideró un centro que integra la actividad del sistema visceral que inerva órganos y tejidos. Sin embargo, a medida que estos estudios se desarrollaban, también se reveló una gran cantidad de efectos somáticos, especialmente durante el comportamiento libre de los animales [Gellhorn E., 1948]. OG Baklavadzhan (1969), tras la estimulación de diversas secciones del hipotálamo, observó en algunos casos una reacción de activación en la corteza cerebral, la facilitación de los potenciales monosinápticos de la médula espinal y un aumento de la presión arterial; en otros, el efecto contrario. En este caso, las reacciones vegetativas presentaron el umbral más alto. O. Sager (1962) descubrió la inhibición del sistema y y la sincronización del EEG durante la diatermia hipotalámica, y el efecto contrario durante el calentamiento excesivo. De esta manera, se forjó la idea del hipotálamo como una parte del cerebro que lleva a cabo la interacción entre los mecanismos reguladores y la integración de la actividad somática y vegetativa. Desde este punto de vista, es más correcto dividir el hipotálamo no en partes simpáticas y parasimpáticas, sino distinguir zonas dinamogénicas (ergotrópicas y trofotrópicas). Esta clasificación es funcional, de naturaleza biológica, y refleja la participación del hipotálamo en la implementación de actos conductuales holísticos. Obviamente, no solo el sistema vegetativo, sino también el somático, participan en el mantenimiento de la homeostasis. Las zonas ergotrópica y trofotrópica se localizan en todas las partes del hipotálamo y se superponen en algunas áreas. Al mismo tiempo, es posible identificar zonas de concentración. Así, en las secciones anteriores (zona preóptica) los aparatos trofotrópicos están más claramente representados, y en las secciones posteriores (cuerpos mamilares), los ergotrópicos. El análisis de las principales conexiones aferentes y eferentes del hipotálamo con los sistemas límbico y reticular arroja luz sobre su papel en la organización de las formas integrativas de comportamiento. El hipotálamo ocupa una posición central especial en este sistema, tanto por su ubicación topográfica en el centro de estas formaciones como por sus características fisiológicas. Esto último está determinado por el papel del hipotálamo como una sección específicamente construida del cerebro, especialmente sensible a los cambios en el entorno interno del cuerpo, reaccionando a las más mínimas fluctuaciones en los indicadores humorales y formando actos conductuales convenientes en respuesta a estos cambios.El papel especial del hipotálamo está predeterminado por su proximidad anatómica y funcional a la hipófisis. Los núcleos hipotálamos se dividen en específicos e inespecíficos. El primer grupo incluye formaciones que se proyectan sobre la hipófisis; el resto incluye otros núcleos, cuyos efectos de estimulación pueden variar según la fuerza del impacto. Los núcleos específicos del hipotálamo tienen un efecto claro y se diferencian de otras formaciones cerebrales en su capacidad de neurocrinia. Estos incluyen los núcleos supraóptico, paraventricular y parvocelular del tubérculo gris. Se ha establecido que la hormona antidiurética (ADH) se forma en los núcleos supraóptico y paraventricular, y desciende a lo largo de los axones del tracto hipotálamo-hipofisario hasta el lóbulo posterior de la hipófisis. Posteriormente se demostró que los factores liberadores se forman en las neuronas del hipotálamo, las cuales, al penetrar en la adenohipófisis, regulan la secreción de la triple hormona: adrenocorticotrópica (ACTH), luteinizante (LH), folículo estimulante (FSH) y tiroestimulante (TSH). Las zonas de formación de los factores liberadores de ACTH y TSH son los núcleos de la parte anterior de la eminencia media y el área preóptica, y para GTG, las partes posteriores del tubérculo gris. Se ha establecido que los haces hipotálamo-hipofisarios en humanos contienen aproximadamente un millón de fibras nerviosas.

Sin duda, otras partes del cerebro (estructuras mediales-basales de la región temporal, formación reticular del tronco encefálico) también participan en la regulación neuroendocrina. Sin embargo, el aparato más específico es el hipotálamo, que incluye glándulas endocrinas en el sistema de reacciones integrales del cuerpo, en particular las reacciones de estrés. Los sistemas trofo- y ergotrópico cuentan no solo con los sistemas simpático y parasimpático periféricos para asegurar su actividad, sino también con aparatos neurohormonales específicos. El sistema hipotálamo-hipofisario, que funciona según el principio de retroalimentación, se autorregula en gran medida. La actividad de la formación de factores implementadores también está determinada por el nivel de hormonas en la sangre periférica.

Así, el hipotálamo es un componente importante de los sistemas límbico y reticular del cerebro, pero, al estar incluido en estos sistemas, conserva sus “entradas” específicas en forma de sensibilidad especial a los cambios en el entorno interno, así como “salidas” específicas a través del sistema hipotálamo-hipofisario, conexiones paraventriculares a las formaciones vegetativas que se encuentran debajo, así como a través del tálamo y la formación reticular del tronco encefálico a la corteza y la médula espinal.

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