Desarrollo del sistema nervioso

Cualquier organismo vivo en un entorno determinado interactúa constantemente con él. Del entorno externo, un organismo recibe los alimentos necesarios para la vida. Las sustancias innecesarias se liberan al exterior. El entorno externo tiene un efecto favorable o desfavorable en el organismo. El organismo reacciona a estos efectos y cambios del entorno externo modificando su estado interno. Esta reacción puede manifestarse en forma de crecimiento, fortalecimiento o debilitamiento de procesos, movimientos o secreciones.

Los organismos unicelulares más simples carecen de sistema nervioso. Todas las reacciones observadas en ellos son manifestaciones de la actividad de una sola célula.

En los organismos multicelulares, el sistema nervioso está formado por células conectadas entre sí mediante procesos capaces de percibir la irritación de cualquier parte de la superficie corporal y enviar impulsos a otras células, regulando su actividad. Los organismos multicelulares perciben los efectos del entorno externo mediante células ectodérmicas externas. Estas células se especializan en percibir la irritación, transformándola en potenciales bioeléctricos y conduciendo la excitación. A partir de las células ectodérmicas inmersas en las profundidades del cuerpo, surge un sistema nervioso primitivamente estructurado propio de los organismos multicelulares. Este sistema nervioso reticular o difuso, de forma más simple, se encuentra en los celentéreos, por ejemplo, en la hidra. Estos animales tienen dos tipos de células. Una de ellas, las células receptoras, se encuentra entre las células de la piel (ectodermo). Las otras, las células efectoras, se encuentran en las profundidades del cuerpo, conectadas entre sí y con las células que proporcionan una respuesta. La irritación de cualquier parte de la superficie del cuerpo de la hidra conduce a la excitación de células más profundas, como resultado de lo cual el organismo multicelular vivo exhibe actividad motora, captura alimento o escapa del enemigo.

En animales más organizados, el sistema nervioso se caracteriza por una concentración de células nerviosas que forman centros nerviosos, o nódulos nerviosos (ganglios), de los cuales se extienden troncos nerviosos. En esta etapa del desarrollo animal, surge una forma nodular del sistema nervioso. En los animales segmentados (por ejemplo, los anélidos), los nódulos nerviosos se ubican ventralmente al tubo digestivo y están conectados por troncos nerviosos transversales y longitudinales. Desde estos nódulos se extienden nervios, cuyas ramas también terminan en el segmento en cuestión. Los ganglios segmentarios sirven como centros reflejos para los segmentos correspondientes del cuerpo del animal. Los troncos nerviosos longitudinales conectan los nódulos de diferentes segmentos en una mitad del cuerpo y forman dos cadenas abdominales longitudinales. En el extremo cefálico del cuerpo, dorsal a la faringe, hay un par de nódulos supraesofágicos más grandes, que están conectados por un anillo nervioso perifaríngeo a un par de nódulos de la cadena abdominal. Estos ganglios están más desarrollados que otros y constituyen el prototipo del cerebro de los vertebrados. Esta estructura segmentaria del sistema nervioso permite, al irritar ciertas zonas de la superficie corporal del animal, no involucrar a todas las células nerviosas del cuerpo en la respuesta, sino utilizar únicamente las células de un segmento determinado.

La siguiente etapa del desarrollo del sistema nervioso consiste en que las células nerviosas ya no se disponen en nodos separados, sino que forman un cordón nervioso continuo y alargado, dentro del cual se encuentra una cavidad. En esta etapa, el sistema nervioso se denomina sistema nervioso tubular. La estructura del sistema nervioso, en forma de tubo neural, es característica de todos los cordados, desde los animales sin cráneo de estructura más simple hasta los mamíferos y los humanos.

De acuerdo con la naturaleza metamérica del cuerpo de los cordados, un sistema nervioso tubular único consta de varias estructuras repetitivas similares, o segmentos. Las prolongaciones neuronales que conforman un segmento nervioso dado se ramifican, por regla general, en una zona específica del cuerpo y su musculatura correspondiente a dicho segmento.

Así, la mejora de los patrones de movimiento animal (desde el método peristáltico en los organismos multicelulares más simples hasta el movimiento mediante extremidades) condujo a la necesidad de mejorar la estructura del sistema nervioso. En los cordados, la sección principal del tubo neural es la médula espinal. En la médula espinal y en la sección principal del cerebro en desarrollo de los cordados, en las secciones ventrales del tubo neural se encuentran células motoras, cuyos axones forman las raíces anteriores (motoras), y en las secciones dorsales, células nerviosas, con las que se comunican los axones de las células sensoriales ubicadas en los ganglios espinales.

En la cabecera del tubo neural, debido al desarrollo de los órganos sensoriales en las secciones anteriores del cuerpo y a la presencia del aparato branquial, las secciones iniciales de los sistemas digestivo y respiratorio, la estructura segmentaria del tubo neural, aunque preservada, sufre cambios significativos. Estas secciones del tubo neural constituyen el rudimento a partir del cual se desarrolla el cerebro. El engrosamiento de las secciones anteriores del tubo neural y la expansión de su cavidad son las etapas iniciales de la diferenciación del cerebro. Dichos procesos ya se observan en los ciclostomas. En las primeras etapas de la embriogénesis, en casi todos los animales craneales, la cabecera del tubo neural consta de tres vesículas neurales primarias: la romboide (rombencéfalo), ubicada más cerca de la médula espinal, la media (mesencéfalo) y la anterior (prosencéfalo). El desarrollo del cerebro ocurre en paralelo con la mejora de la médula espinal. La aparición de nuevos centros en el cerebro coloca a los centros existentes de la médula espinal en una posición subordinada. En las partes del cerebro que pertenecen a la vesícula del rombencéfalo (rombencéfalo), se desarrollan los núcleos de los nervios branquiales (el décimo par, el nervio vago), y surgen centros que regulan los procesos de respiración, digestión y circulación sanguínea. El desarrollo del rombencéfalo está indudablemente influenciado por los receptores estáticos y acústicos que aparecen ya en los peces inferiores (el octavo par, el nervio vestibulococlear). En este sentido, en esta etapa del desarrollo cerebral, el rombencéfalo (el cerebelo y la protuberancia anular) predomina sobre otras partes. La aparición y el desarrollo de los receptores de la visión y la audición determinan el desarrollo del mesencéfalo, donde se ubican los centros responsables de las funciones visuales y auditivas. Todos estos procesos ocurren en conexión con la adaptabilidad del organismo animal al medio acuático.

En los animales en un nuevo hábitat, el ambiente aéreo, se produce una mayor reestructuración tanto del organismo en su conjunto como de su sistema nervioso. El desarrollo del analizador olfativo provoca una mayor reestructuración del extremo anterior del tubo neural (la vesícula cerebral anterior, donde se ubican los centros que regulan la función olfativa), surgiendo así el llamado cerebro olfativo (rinencéfalo).

A partir de las tres vesículas primarias, debido a una mayor diferenciación del prosencéfalo y el rombencéfalo, se distinguen las siguientes cinco secciones (vesículas cerebrales): el prosencéfalo, el diencéfalo, el mesencéfalo, el rombencéfalo y el bulbo raquídeo. El canal central de la médula espinal, en la cabecera del tubo neural, se transforma en un sistema de cavidades comunicantes, denominadas ventrículos cerebrales. El desarrollo posterior del sistema nervioso se asocia con el desarrollo progresivo del prosencéfalo y la aparición de nuevos centros nerviosos. En cada etapa subsiguiente, estos centros ocupan una posición cada vez más cercana a la cabecera y subordinan a su influencia a los centros previamente existentes.

Los centros nerviosos antiguos formados en las primeras etapas del desarrollo no desaparecen, sino que se conservan, ocupando una posición subordinada respecto a los más recientes. Así, junto con los centros auditivos (núcleos) que aparecieron inicialmente en el rombencéfalo, en etapas posteriores aparecen centros auditivos en el medio y luego en el telencéfalo. En los anfibios, los rudimentos de los futuros hemisferios ya se forman en el prosencéfalo; sin embargo, al igual que en los reptiles, casi todas sus secciones pertenecen al cerebro olfativo. En el prosencéfalo (telencéfalo) de anfibios, reptiles y aves, se distinguen los centros subcorticales (núcleos del cuerpo estriado) y la corteza, que presenta una estructura primitiva. El desarrollo posterior del cerebro se asocia con la aparición de nuevos centros receptores y efectores en la corteza, que subordinan a los centros nerviosos de orden inferior (en el tronco del encéfalo y la médula espinal). Estos nuevos centros coordinan la actividad de otras partes del cerebro, integrando el sistema nervioso en un todo estructural y funcional. Este proceso se denomina corticolización de funciones. El desarrollo intensivo del encéfalo terminal en los vertebrados superiores (mamíferos) lleva a que esta sección domine sobre todas las demás y las cubra en forma de una capa o corteza cerebral. La corteza antigua (paleocórtex), y posteriormente la corteza antigua (arqueocórtex), que ocupaban las superficies dorsal y dorsolateral de los hemisferios en los reptiles, son reemplazadas por una nueva corteza (neocórtex). Las secciones antiguas son desplazadas hacia la superficie inferior (ventral) de los hemisferios y, en profundidad, como si se enroscaran, se transforman en el hipocampo (cuerno de Amón) y las secciones adyacentes del cerebro.

Simultáneamente con estos procesos, se produce la diferenciación y complejidad de todas las demás partes del cerebro: intermedia, media y posterior, y la reestructuración de las vías ascendentes (sensoriales, receptoras) y descendentes (motoras, efectoras). Así, en los mamíferos superiores, aumenta la masa de fibras de las vías piramidales, conectando los centros de la corteza cerebral con las células motoras de las astas anteriores de la médula espinal y los núcleos motores del tronco encefálico.

La corteza cerebral alcanza su máximo desarrollo en los humanos, lo que se explica por su actividad laboral y la aparición del habla como medio de comunicación. I. P. Pavlov, creador de la doctrina del segundo sistema de señales, consideraba la corteza cerebral de estructura compleja —la nueva corteza— como el sustrato material de este último.

El desarrollo del cerebelo y la médula espinal está estrechamente relacionado con el cambio en el método de desplazamiento espacial del animal. Así, en reptiles sin extremidades que se desplazan mediante movimientos corporales, la médula espinal no presenta engrosamientos y consta de segmentos aproximadamente iguales. En animales que se desplazan mediante extremidades, aparecen engrosamientos en la médula espinal, cuyo grado de desarrollo se corresponde con la importancia funcional de las extremidades. Si las extremidades anteriores están más desarrolladas, por ejemplo, en las aves, el engrosamiento cervical de la médula espinal es más pronunciado. En las aves, el cerebelo presenta protuberancias laterales (el flóculo), la parte más antigua de los hemisferios cerebelosos. Los hemisferios cerebelosos se forman y el vermis cerebeloso alcanza un alto grado de desarrollo. Si predominan las funciones de las extremidades posteriores, por ejemplo, en los canguros, el engrosamiento lumbar es más pronunciado. En los humanos, el diámetro del engrosamiento cervical de la médula espinal es mayor que el del lumbar. Esto se explica por el hecho de que la mano, que es el órgano del trabajo, es capaz de producir movimientos más complejos y variados que el miembro inferior.

En relación con el desarrollo de centros de control superiores para la actividad de todo el organismo en el cerebro, la médula espinal pasa a una posición subordinada. Conserva el antiguo aparato segmentario de sus propias conexiones y desarrolla un aparato suprasegmental de conexiones bilaterales con el cerebro. El desarrollo del cerebro se manifestó en la mejora del aparato receptor, la mejora de los mecanismos de adaptación del organismo al entorno mediante la modificación del metabolismo y la corticolización de las funciones. En los humanos, debido a la postura erguida y en relación con la mejora de los movimientos de las extremidades superiores durante la actividad laboral, los hemisferios cerebelosos están mucho más desarrollados que en los animales.

La corteza cerebral es un conjunto de terminaciones corticales de todo tipo de analizadores y constituye el sustrato material del pensamiento visual (según I. P. Pavlov, el primer sistema de señales de la realidad). El desarrollo posterior del cerebro humano está determinado por el uso consciente de herramientas, lo que le permitió no solo adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes, como los animales, sino también influir en el entorno externo. En el proceso de trabajo social, el habla surgió como un medio necesario de comunicación entre las personas. Así, los humanos adquirieron la capacidad de pensar de forma abstracta y se formó un sistema para percibir palabras o señales: el segundo sistema de señales, según I. P. Pavlov, cuyo sustrato material es la nueva corteza cerebral.

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