Formación de orina

La formación de la orina final por el riñón consta de varios procesos principales:

• ultrafiltración de sangre arterial en los glomérulos renales;
• reabsorción de sustancias en los túbulos, secreción de una serie de sustancias en el lumen de los túbulos;
• la síntesis de nuevas sustancias por el riñón, que entran tanto en la luz del túbulo como en la sangre;
• la actividad del sistema contracorriente, como resultado de la cual la orina final se concentra o se diluye.

Ultrafiltración

La ultrafiltración del plasma sanguíneo hacia la cápsula de Bowman ocurre en los capilares de los glomérulos renales. El SCF es un indicador importante en el proceso de formación de la orina. Su valor en una sola nefrona depende de dos factores: la presión efectiva de ultrafiltración y el coeficiente de ultrafiltración.

La fuerza impulsora de la ultrafiltración es la presión de filtración efectiva, que es la diferencia entre la presión hidrostática en los capilares y la suma de la presión oncótica de las proteínas en los capilares y la presión en la cápsula glomerular:

_Efecto P = P _hidr - (P _onc + P _caps )

Donde P _efecto es la presión de filtración efectiva, P _hidr es la presión hidrostática en los capilares, P _onc es la presión oncótica de las proteínas en los capilares, P _caps es la presión en la cápsula glomerular.

La presión hidrostática en los extremos aferente y eferente de los capilares es de 45 mmHg. Permanece constante a lo largo de toda la longitud de filtración del asa capilar. A esta presión se opone la presión oncótica de las proteínas plasmáticas, que aumenta hacia el extremo eferente del capilar de 20 mmHg a 35 mmHg, y la presión en la cápsula de Bowman, que es de 10 mmHg. Como resultado, la presión de filtración efectiva es de 15 mmHg (45 - [20 + 10]) en el extremo aferente del capilar y de 0 (45 - [35 + 10]) en el extremo eferente, que, al convertirla a toda la longitud del capilar, es de aproximadamente 10 mmHg.

Como se mencionó anteriormente, la pared de los capilares glomerulares actúa como un filtro que impide el paso de elementos celulares, compuestos de gran peso molecular y partículas coloidales, mientras que el agua y las sustancias de bajo peso molecular lo atraviesan libremente. El estado del filtro glomerular se caracteriza por el coeficiente de ultrafiltración. Las hormonas vasoactivas (vasopresina, angiotensina II, prostaglandinas, acetilcolina) modifican el coeficiente de ultrafiltración, lo que afecta consecuentemente al SCF.

En condiciones fisiológicas, la totalidad de los glomérulos renales producen 180 litros de filtrado por día, es decir, 125 ml de filtrado por minuto.

Reabsorción de sustancias en los túbulos y su secreción.

La reabsorción de las sustancias filtradas ocurre principalmente en la parte proximal de la nefrona, donde se absorben todas las sustancias fisiológicamente valiosas que han entrado en ella y aproximadamente 2/3 de los iones de sodio, cloro y agua filtrados. La particularidad de la reabsorción en el túbulo proximal reside en que todas las sustancias se absorben con un volumen de agua osmóticamente equivalente y el líquido del túbulo permanece prácticamente isoosmótico al plasma sanguíneo, mientras que el volumen de orina primaria al final del túbulo proximal disminuye en más del 80 %.

El trabajo de la nefrona distal determina la composición de la orina gracias a los procesos de reabsorción y secreción. En este segmento, el sodio se reabsorbe sin un volumen equivalente de agua y se secretan iones de potasio. Los iones de hidrógeno y amonio entran en el lumen de la nefrona desde las células tubulares. El transporte de electrolitos está controlado por la hormona antidiurética, la aldosterona, las cininas y las prostaglandinas.

Sistema de contracorriente

La actividad del sistema de contracorriente está representada por el trabajo sincrónico de varias estructuras del riñón: los segmentos delgados descendentes y ascendentes del asa de Henle, los segmentos corticales y medulares de los conductos colectores y los vasos rectos que penetran todo el espesor de la médula renal.

Los principios básicos del sistema de contracorriente de los riñones:

• En todas las etapas, el agua se mueve sólo pasivamente a lo largo del gradiente osmótico;
• el túbulo recto distal del asa de Henle es impermeable al agua;
• en el túbulo recto del asa de Henle se produce el transporte activo de Na ⁺, K ⁺, Cl;
• la rama delgada descendente del asa de Henle es impermeable a los iones y permeable al agua;
• Hay un ciclo de la urea en la médula interna del riñón;
• La hormona antidiurética asegura la permeabilidad de los conductos colectores al agua.

Dependiendo del estado del balance hídrico corporal, los riñones pueden excretar orina hipotónica, muy diluida o osmóticamente concentrada. Todas las secciones de los túbulos y vasos de la médula renal participan en este proceso, funcionando como un sistema multiplicador rotatorio a contracorriente. La esencia de la actividad de este sistema es la siguiente. El ultrafiltrado que entró en el túbulo proximal se reduce cuantitativamente a 3/4-2/3 de su volumen original debido a la reabsorción de agua y sustancias disueltas en él en esta sección. El líquido que permanece en el túbulo no difiere en osmolaridad del plasma sanguíneo, aunque tiene una composición química diferente. Luego, el líquido del túbulo proximal pasa al segmento delgado descendente del asa de Henle y continúa hacia el ápice de la papila renal, donde el asa de Henle se dobla 180° y el contenido pasa a través del segmento delgado ascendente hacia el túbulo recto distal, ubicado paralelo al segmento delgado descendente.

El delgado segmento descendente del asa es permeable al agua, pero relativamente impermeable a las sales. Como resultado, el agua pasa del lumen del segmento al tejido intersticial circundante siguiendo el gradiente osmótico, lo que resulta en un aumento gradual de la concentración osmótica en el lumen del túbulo.

Tras la entrada del líquido en el túbulo recto distal del asa de Henle, que, por el contrario, es impermeable al agua y desde donde se produce el transporte activo de cloro y sodio osmóticamente activos al intersticio circundante, el contenido de esta sección pierde concentración osmótica y se vuelve hipoosmolar, lo que le da el nombre de "segmento diluyente de la nefrona". En el intersticio circundante, se produce el proceso inverso: la acumulación de un gradiente osmótico debido a Na ⁺, K ⁺ y Cl. Como resultado, el gradiente osmótico transversal entre el contenido del túbulo recto distal del asa de Henle y el intersticio circundante será de 200 mOsm/l.

En la zona interna del bulbo raquídeo, la circulación de urea, que penetra pasivamente a través del epitelio tubular, proporciona un aumento adicional de la concentración osmótica. La acumulación de urea en el bulbo raquídeo depende de la diferente permeabilidad de los conductos colectores corticales y de los conductos colectores del bulbo raquídeo a la urea. Los conductos colectores corticales, el túbulo recto distal y el túbulo contorneado distal son impermeables a la urea. Los conductos colectores del bulbo raquídeo son altamente permeables a la urea.

A medida que el líquido filtrado se desplaza desde el asa de Henle a través de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores corticales, la concentración de urea en los túbulos aumenta debido a la reabsorción de agua sin urea. Tras entrar en los conductos colectores del bulbo raquídeo interno, donde la permeabilidad a la urea es alta, el líquido se desplaza al intersticio y luego es transportado de vuelta a los túbulos ubicados en el bulbo raquídeo interno. El aumento de la osmolalidad en el bulbo raquídeo se debe a la urea.

Como resultado de los procesos mencionados, la concentración osmótica aumenta desde la corteza (300 mOsm/l) hasta la papila renal, alcanzando 1200 mOsm/l tanto en la luz de la parte inicial de la rama ascendente delgada del asa de Henle como en el tejido intersticial circundante. Por lo tanto, el gradiente osmótico corticomedular creado por el sistema de multiplicación a contracorriente es de 900 mOsm/l.

Los vasos rectos, que siguen el recorrido del asa de Henle, contribuyen adicionalmente a la formación y el mantenimiento del gradiente osmótico longitudinal. El gradiente osmótico intersticial se mantiene gracias a la eliminación eficaz de agua a través de los vasos rectos ascendentes, que tienen mayor diámetro que los descendentes y son casi el doble de numerosos. Una característica única de los vasos rectos es su permeabilidad a las macromoléculas, lo que resulta en una gran cantidad de albúmina en la médula. Las proteínas crean presión osmótica intersticial, lo que favorece la reabsorción de agua.

La concentración final de la orina se produce en los túbulos colectores, que modifican su permeabilidad al agua en función de la concentración de ADH secretada. A altas concentraciones de ADH, aumenta la permeabilidad de la membrana de las células de los túbulos colectores al agua. Las fuerzas osmóticas hacen que el agua se desplace desde la célula (a través de la membrana basal) hacia el intersticio hiperosmótico, lo que garantiza la igualación de las concentraciones osmóticas y la creación de una alta concentración osmótica de la orina final. En ausencia de producción de ADH, el túbulo colector es prácticamente impermeable al agua y la concentración osmótica de la orina final permanece igual a la concentración del intersticio en la corteza renal, es decir, se excreta orina isoosmótica o hipoosmolar.

Por lo tanto, el nivel máximo de dilución urinaria depende de la capacidad de los riñones para reducir la osmolalidad del líquido tubular debido al transporte activo de iones potasio, sodio y cloruro en la rama ascendente del asa de Henle, y el transporte activo de electrolitos en el túbulo contorneado distal. Como resultado, la osmolalidad del líquido tubular al inicio del túbulo colector se vuelve menor que la del plasma sanguíneo y es de 100 mOsm/L. En ausencia de ADH, con el transporte adicional de cloruro de sodio desde los túbulos en el túbulo colector, la osmolalidad en esta parte de la nefrona puede disminuir a 50 mOsm/L. La formación de orina concentrada depende de la presencia de alta osmolalidad del intersticio de la médula y la producción de ADH.