Riñón nefrona

La nefrona consiste en un tubo continuo de células heterogéneas altamente especializadas que realizan diversas funciones. Cada riñón contiene entre 800.000 y 1.300.000 nefronas. La longitud total de todas las nefronas en ambos riñones es de unos 110 km. La mayoría de las nefronas (85%) se encuentran en la corteza (nefronas corticales), una parte más pequeña (15%) se encuentra en el límite de la corteza y la médula en la llamada zona yuxtamedular (nefronas yuxtamedulares). Hay diferencias estructurales y funcionales significativas entre las nefronas: en las nefronas corticales, el asa de Henle es corta. Termina en el límite de las zonas externa e interna de la médula, mientras que el asa de Henle de las nefronas yuxtamedulares se adentra en la capa interna de la médula.

Cada nefrona consta de varios elementos estructurales. Según la nomenclatura moderna, estandarizada en 1988, la composición de la nefrona incluye:

• glomérulo renal;
• túbulo proximal (parte contorneada y recta);
• segmento delgado descendente;
• segmento delgado ascendente;
• túbulo recto distal (anteriormente asa gruesa ascendente de Henle);
• túbulo contorneado distal;
• canal de conexión;
• conducto colector cortical;
• conducto colector de la zona externa del bulbo raquídeo;
• conducto colector de la zona interna del bulbo raquídeo.

El espacio entre todas las estructuras de la nefrona, tanto en la corteza como en la médula, está lleno de una base de tejido conectivo denso, que está representado por células intersticiales ubicadas en la matriz intercelular.

Glomérulo renal

El glomérulo renal es la parte inicial de la nefrona. Se trata de una red de capilares formada por entre 7 y 20 asas capilares, encerrada en la cápsula de Bowman. Los capilares glomerulares se forman a partir de la arteriola glomerular aferente y se unen a la salida del glomérulo con la arteriola glomerular eferente. Existen anastomosis entre las asas capilares. La parte central del glomérulo está ocupada por células mesangiales rodeadas por una matriz mesangial, que fija las asas capilares del glomérulo al polo vascular del glomérulo (su asa), lugar por donde entran la arteriola aferente y sale la eferente. Justo enfrente, en el glomérulo, se encuentra el polo urinario, lugar donde comienza el túbulo proximal.

Los capilares renales participan en la formación del filtro glomerular, diseñado para el proceso de ultrafiltración sanguínea, la primera etapa de la formación de la orina, que consiste en separar la parte líquida de la sangre que fluye a través de ellos de las sustancias disueltas en ella. Al mismo tiempo, los elementos formes de la sangre y las proteínas no deben entrar en el ultrafiltrado.

Estructura del filtro glomerular

El filtro glomerular consta de tres capas: epitelio (podocitos), membrana basal y células endoteliales. Cada una de estas capas es importante en el proceso de filtración.

Podocitos

Están representados por células grandes y altamente diferenciadas con un "cuerpo" del cual se extienden procesos grandes y pequeños (patas de los podocitos) desde el lateral de la cápsula glomerular. Estos procesos están estrechamente entrelazados, envuelven la superficie de los capilares glomerulares desde el exterior y se encuentran inmersos en la placa externa de la membrana basal. Entre los pequeños procesos de los podocitos se encuentran los diafragmas de hendidura, una variante de los poros de filtración. Estos impiden la penetración de proteínas en la orina debido al pequeño diámetro de los poros (5-12 nm) y al factor electroquímico: los diafragmas de hendidura están cubiertos externamente por un glicocáliz (compuestos sialoproteínicos) con carga negativa, que impide la penetración de proteínas de la sangre en la orina.

Por lo tanto, los podocitos actúan como soporte estructural de la membrana basal y, además, crean una barrera aniónica durante la ultrafiltración biológica. Se sugiere que los podocitos tienen actividad fagocítica y contráctil.

Membrana basal de los capilares glomerulares

La membrana basal tiene tres capas: dos capas más delgadas se encuentran en los lados externo e interno de la membrana, y la capa interna, más densa, está representada principalmente por colágeno tipo IV, laminina, así como ácido siálico y glicosaminoglicanos, principalmente heparán sulfato, que sirven como barrera a la filtración de macromoléculas cargadas negativamente de proteínas del plasma sanguíneo a través de la membrana basal.

La membrana basal contiene poros cuyo tamaño máximo normalmente no supera el tamaño de una molécula de albúmina. Las proteínas finamente dispersas con un peso molecular inferior al de la albúmina pueden atravesarlos, pero las proteínas de mayor tamaño no.

Así, la segunda barrera para el paso de las proteínas plasmáticas a la orina es la membrana basal de los capilares glomerulares debido al pequeño tamaño de los poros y a la carga negativa de la membrana basal.

Células endoteliales de los capilares glomerulares renales. Estas células poseen estructuras similares que impiden la penetración de proteínas en la orina: poros y glucocáliz. El tamaño de los poros del revestimiento endotelial es el mayor (hasta 100-150 nm). Los grupos aniónicos se encuentran en el diafragma del poro, lo que limita la penetración de proteínas en la orina.

Así, la selectividad de la filtración está asegurada por las estructuras del filtro glomerular, que dificultan el paso de moléculas de proteínas mayores de 1,8 nm a través del filtro y bloquean completamente el paso de macromoléculas mayores de 4,5 nm, y la carga negativa del endotelio, podocitos y membrana basal, que dificulta la filtración de macromoléculas aniónicas y facilita la filtración de macromoléculas catiónicas.

Matriz mesangial

Entre las asas de los capilares glomerulares se encuentra una matriz mesangial, cuyos principales componentes son el colágeno tipo IV y V, la laminina y la fibronectina. La multifuncionalidad de estas células ha sido demostrada. Así, las células mesangiales desempeñan diversas funciones: poseen contractilidad, lo que les permite controlar el flujo sanguíneo glomerular bajo la influencia de aminas biógenas y hormonas; tienen actividad fagocítica; participan en la reparación de la membrana basal; y pueden producir renina.

Túbulos renales

Túbulo proximal

Los túbulos se localizan únicamente en la corteza y las zonas subcorticales del riñón. Anatómicamente, se dividen en una porción contorneada y un segmento recto más corto (descendente), que continúa en la porción descendente del asa de Henle.

Una característica estructural del epitelio tubular es la presencia del llamado borde en cepillo en las células: excrecencias celulares largas y cortas que aumentan la superficie de absorción más de 40 veces, lo que permite la reabsorción de sustancias filtradas, pero necesarias para el organismo. En esta sección de la nefrona se reabsorbe más del 60 % de los electrolitos filtrados (sodio, potasio, cloro, magnesio, fósforo, calcio, etc.), más del 90 % de los bicarbonatos y el agua. Además, se reabsorben aminoácidos, glucosa y proteínas finamente dispersas.

Existen varios mecanismos de reabsorción:

• transporte activo contra el gradiente electroquímico, involucrado en la reabsorción de sodio y cloro;
• transporte pasivo de sustancias para restablecer el equilibrio osmótico (transporte de agua);
• pinocitosis (reabsorción de proteínas finamente dispersas);
• cotransporte dependiente de sodio (reabsorción de glucosa y aminoácidos);
• transporte regulado por hormonas (reabsorción de fósforo bajo la influencia de la hormona paratiroidea), etc.

Asa de Henle

Anatómicamente, existen dos variantes del asa de Henle: asas cortas y asas largas. Las asas cortas no penetran más allá de la zona externa del bulbo raquídeo; las asas largas penetran en la zona interna del bulbo raquídeo. Cada asa de Henle consta de un segmento delgado descendente, un segmento delgado ascendente y un túbulo recto distal.

El túbulo recto distal a menudo se denomina segmento diluyente porque es donde se produce la dilución (reducción de la concentración osmótica) de la orina debido a la impermeabilidad de este segmento del asa al agua.

Los segmentos ascendente y descendente se encuentran estrechamente adyacentes a los vasos rectos, que atraviesan el bulbo raquídeo, y a los túbulos colectores. Esta proximidad de las estructuras crea una red multidimensional en la que se produce un intercambio a contracorriente de sustancias disueltas y agua, lo que facilita la función principal del asa: la dilución y concentración de la orina.

Nefrona distal

Incluye el túbulo contorneado distal y el tubo conector (túbulo conector), que conecta el túbulo contorneado distal con la parte cortical del túbulo colector. La estructura del túbulo conector está representada por células epiteliales alternadas del túbulo contorneado distal y los túbulos colectores. Funcionalmente, difiere de estos. En la nefrona distal se produce la reabsorción de iones y agua, pero en cantidades mucho menores que en los túbulos proximales. Casi todos los procesos de transporte de electrolitos en la nefrona distal están regulados por hormonas (aldosterona, prostaglandinas, hormona antidiurética).

Tubos colectores

La última parte del sistema tubular no pertenece formalmente a la nefrona, ya que los túbulos colectores tienen un origen embrionario diferente: se forman a partir de la excrecencia del uréter. Según sus características morfológicas y funcionales, se dividen en el túbulo colector cortical, el túbulo colector de la zona externa del bulbo raquídeo y el túbulo colector de la zona interna del bulbo raquídeo. Además, se distinguen los conductos papilares, que desembocan en el vértice de la papila renal hacia el cáliz renal menor. No se han identificado diferencias funcionales entre las secciones cortical y medular del túbulo colector. La orina final se forma en estas secciones.

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